“諸位的眼睛，可以觀賞你們喜愛的任何一幕戲。而我不知道，到底會(huì)有多少人在觀看一幕戲、一場(chǎng)電影或任何一個(gè)場(chǎng)面時(shí)，意識(shí)到讓你們可以享受到色彩、美景與動(dòng)感的視覺是個(gè)奇跡，并對(duì)此抱有感激之情呢？”?
——《假如給我三天光明》 [美國] 海倫?凱勒?
如果說幾十億年前生命的誕生是地球上迄今為止最美的奇跡，那么生物體的神經(jīng)系統(tǒng)堪稱這個(gè)奇跡中最耀眼的巔峰之作。重量約為1.3千克，體積約為1200立方厘米，包含大約860億個(gè)神經(jīng)元（即神經(jīng)細(xì)胞，是神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能單位）以及同樣數(shù)量的非神經(jīng)元細(xì)胞（例如對(duì)神經(jīng)元提供支撐和保護(hù)作用的膠質(zhì)細(xì)胞，運(yùn)輸氧氣和養(yǎng)料的血管組織等），人類大腦的復(fù)雜程度與奧妙之處被很多神經(jīng)科學(xué)家認(rèn)為并不亞于廣袤無垠充滿未知的浩瀚宇宙。?
? 圖1 大鼠腦部（左）和人腦（右）的結(jié)構(gòu)示意圖?
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圖2 大腦皮層左半球側(cè)面視角的主要腦區(qū)和結(jié)構(gòu)
神經(jīng)系統(tǒng)的功能，概括來說就是根據(jù)生物個(gè)體的需要以及外部環(huán)境的變化來控制或調(diào)節(jié)自身的行為以及內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)態(tài)。這個(gè)過程抽象下來實(shí)際就是獲取信息、處理信息以及輸出信息。就像我們?cè)谑褂糜?jì)算機(jī)時(shí)，通過鍵盤鼠標(biāo)將信息輸入，在計(jì)算機(jī)進(jìn)行相應(yīng)的運(yùn)算之后通過顯示器來輸出結(jié)果。我們生活在一個(gè)豐富多彩的世界里，而即便是從最基本的生存層面來看，每一個(gè)生物個(gè)體都需要感知周圍環(huán)境并對(duì)外界的變化做出相應(yīng)的反應(yīng)。例如，野外生活的動(dòng)物敏銳地發(fā)現(xiàn)獵物才能進(jìn)行捕食，及時(shí)地察覺天敵才能躲避危險(xiǎn)。? ?????? ??????????????? ?
外界環(huán)境信息的獲取及處理主要由感覺系統(tǒng)來負(fù)責(zé)，包括視覺系統(tǒng)、聽覺系統(tǒng)、嗅覺系統(tǒng)、味覺系統(tǒng)和觸覺系統(tǒng)等。在生物體獲取的所有外界信息中，視覺信息占有很大的比例，尤其是對(duì)于高等動(dòng)物這一現(xiàn)象更為明顯。對(duì)于一個(gè)正常人，視覺信息占全部感覺信息的70%以上。我們?cè)谏钪幸埠苋菀左w會(huì)到視覺是多么重要的一種感覺。?
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圖3 人體的主要感覺?
視覺系統(tǒng)在結(jié)構(gòu)上主要包括眼睛（主要指視網(wǎng)膜）、外側(cè)膝狀體（簡稱外膝體）以及視皮層（包括初級(jí)視皮層以及紋外皮層）等，在功能上主要負(fù)責(zé)視覺信息的獲取和處理進(jìn)而形成視覺，同時(shí)也與其他腦區(qū)一同參與到一些和視覺成像無關(guān)的行為控制中。?
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圖4 視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細(xì)胞投射的主要腦區(qū)和結(jié)構(gòu)?
視覺系統(tǒng)是目前為止研究得最為廣泛也最為深入的感覺系統(tǒng)之一。一方面是由于視覺的重要性，另一方面則是基于視覺系統(tǒng)本身的特點(diǎn)和研究優(yōu)勢(shì)。上文中提到過神經(jīng)系統(tǒng)的基本功能就是獲取、處理并輸出信息。因此對(duì)神經(jīng)系統(tǒng)進(jìn)行研究的關(guān)鍵點(diǎn)之一就是精確了解和控制它獲取的信息。而這在視覺系統(tǒng)的研究中是非常容易做到的：研究人員可根據(jù)不同的研究目的設(shè)計(jì)出各種靜態(tài)及運(yùn)動(dòng)圖形作為視覺刺激。這些由計(jì)算機(jī)在時(shí)間和空間上精確控制的視覺刺激使得研究人員在實(shí)驗(yàn)過程中可以完全了解實(shí)驗(yàn)動(dòng)物視覺系統(tǒng)的輸入信息是什么。?
視覺信息的獲取過程主要發(fā)生在視網(wǎng)膜中，而對(duì)這些信息進(jìn)一步的加工處理則發(fā)生在視網(wǎng)膜、外膝體、視皮層等。因此對(duì)視覺系統(tǒng)功能上的研究也主要集中在這些區(qū)域。電活動(dòng)是神經(jīng)系統(tǒng)最主要的信息載體，而視網(wǎng)膜中一部分細(xì)胞的任務(wù)就是將光信號(hào)轉(zhuǎn)變?yōu)殡娦盘?hào)（即光電轉(zhuǎn)化）。這些電信號(hào)經(jīng)過視網(wǎng)膜其他細(xì)胞的加工后向腦內(nèi)的外膝體傳遞，之后傳遞給視皮層進(jìn)行更進(jìn)一步的信息處理與整合，進(jìn)而形成視覺。為了便于理解，這個(gè)過程可以類比于日常生活中的寫信寄信：在寫信時(shí)信息由寫信人的思想轉(zhuǎn)換成文字，而信紙則是載體，這就如同視網(wǎng)膜中的光電轉(zhuǎn)化過程；然后信件被投遞至郵箱中，這就如同視覺信息從視網(wǎng)膜傳遞到外膝體；最后在郵局根據(jù)信件的不同類型以及目的地進(jìn)行歸類處理以便轉(zhuǎn)運(yùn)至收信人所在地，這就如同視皮層的功能。?
對(duì)于視覺系統(tǒng)的探索，長期以來大量的實(shí)驗(yàn)主要集中在對(duì)貓、獼猴等實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的視皮層以及外膝體的研究，尤其是對(duì)視皮層功能的了解。近些年來隨著轉(zhuǎn)基因技術(shù)在實(shí)驗(yàn)小鼠上的成熟推廣，很多視覺研究領(lǐng)域的實(shí)驗(yàn)室都開始用小鼠開展相關(guān)的課題研究并取得了一系列的成果。人們對(duì)視網(wǎng)膜的研究同樣起步很早。早期的研究材料大多是兔子、貓、蠑螈等實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的視網(wǎng)膜，類似地近些年越來越多的實(shí)驗(yàn)集中在對(duì)小鼠視網(wǎng)膜的研究上，也有關(guān)于獼猴和狨猴視網(wǎng)膜的研究報(bào)導(dǎo)。? ???????????????????? ????????????
視網(wǎng)膜——視覺第一站 ?????????? ?
我們之所以能夠看到外界的物體，是因?yàn)樗鼈兎瓷涞墓饨?jīng)過眼部的角膜、瞳孔、晶狀體、玻璃體等最后聚焦到視網(wǎng)膜上，在這里發(fā)生了一次神奇的光電轉(zhuǎn)換，即將光信號(hào)轉(zhuǎn)換成電信號(hào)。因此，視網(wǎng)膜是接收視覺信息的第一站，對(duì)于高等動(dòng)物來講視網(wǎng)膜也是唯一的視覺信息來源。? ???????????????????? ????????????
視網(wǎng)膜中的神經(jīng)元，根據(jù)不同的形態(tài)和功能主要分為五大類：光感受器負(fù)責(zé)光電轉(zhuǎn)換，雙極神經(jīng)元負(fù)責(zé)接收光感受器輸出的信號(hào)并傳遞給下游的視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細(xì)胞，而信息從光感受器到雙極細(xì)胞以及從雙極細(xì)胞到神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的傳遞過程分別受到水平細(xì)胞和無長突細(xì)胞的調(diào)節(jié)，視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細(xì)胞則是視覺信息在視網(wǎng)膜中的最后一站，其對(duì)信息進(jìn)行加工整合后將電信號(hào)向下一級(jí)腦區(qū)外膝體的中繼細(xì)胞進(jìn)行傳遞。神經(jīng)元之間的信息傳遞主要通過化學(xué)突觸來完成。簡單來說，前一級(jí)神經(jīng)元的電活動(dòng)促使其分泌特定的化學(xué)物質(zhì)（即神經(jīng)遞質(zhì)）并作用在下一級(jí)神經(jīng)元上進(jìn)而引起下一級(jí)神經(jīng)元電活動(dòng)的變化。有的神經(jīng)遞質(zhì)可以增強(qiáng)下一級(jí)神經(jīng)元的電活動(dòng)，有的神經(jīng)遞質(zhì)則會(huì)抑制下一級(jí)神經(jīng)元的電活動(dòng)，比如雙極神經(jīng)元釋放的神經(jīng)遞質(zhì)可以增強(qiáng)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的電活動(dòng)，而無長突細(xì)胞釋放的遞質(zhì)可以抑制神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的電活動(dòng)。?
近年來發(fā)現(xiàn)的一些不完全依賴于光感受器而是自身就具備感光功能可以進(jìn)行光電轉(zhuǎn)換的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞越來越引起人們的注意和興趣。目前的研究表明這些感光神經(jīng)節(jié)細(xì)胞可能并不參與視覺成像而是與生物個(gè)體的晝夜節(jié)律的調(diào)節(jié)相關(guān)。?
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圖5 視網(wǎng)膜結(jié)構(gòu)及其神經(jīng)元組成示意圖
上面這些只是最基本的情況，而視網(wǎng)膜中各種細(xì)胞之間的結(jié)構(gòu)和功能上的連接實(shí)際上是極其復(fù)雜的，雖然這些連接遵循著一些基本的規(guī)律。首先，上面講到的五種類型的神經(jīng)元可以進(jìn)一步的被分成多個(gè)亞型，不同的物種之間在亞型的具體數(shù)目上有些差異，但總的趨勢(shì)是一致的。以小鼠的視網(wǎng)膜為例，目前的研究表明光感受器共有三個(gè)亞型，雙極細(xì)胞則有十多個(gè)亞型，無長突細(xì)胞和神經(jīng)節(jié)細(xì)胞各自更是可以分為二十個(gè)亞型以上。其次，每個(gè)神經(jīng)元可以和多個(gè)神經(jīng)元、多亞型神經(jīng)元、多類型神經(jīng)元形成突觸連接，同時(shí)一些神經(jīng)元具有釋放多種化學(xué)遞質(zhì)的能力。另外，神經(jīng)元之間除了化學(xué)突觸連接之外還存在電突觸等連接方式。這些情況綜合起來使得視網(wǎng)膜神經(jīng)環(huán)路呈現(xiàn)難以想象的復(fù)雜程度。一些研究視皮層功能的科研人員通常會(huì)假設(shè)視網(wǎng)膜只負(fù)責(zé)信息采集而不進(jìn)行加工處理。這一點(diǎn)當(dāng)然是有一定道理的:尤其是對(duì)于越高級(jí)的生物，主要的視覺信息處理過程都集中在視皮層；同時(shí)適當(dāng)?shù)睾雎源我蛩匾彩强茖W(xué)研究的方法之一。但是顯然，作為這樣一個(gè)復(fù)雜的系統(tǒng)，很難想象視網(wǎng)膜實(shí)際的功能會(huì)只局限于簡單的像素采集。?
通過對(duì)視網(wǎng)膜功能的深入研究也證明了這一點(diǎn)。即便是在視覺信息的第一站，在光感受器進(jìn)行光電轉(zhuǎn)換將光信號(hào)轉(zhuǎn)變?yōu)殡娦盘?hào)之后，接下來一系列的神經(jīng)元對(duì)這些信息進(jìn)行了或多或少的加工處理，最終由神經(jīng)節(jié)細(xì)胞向其他腦區(qū)傳遞。雖然視網(wǎng)膜是這么復(fù)雜的系統(tǒng)，但是也可以相對(duì)簡單地來理解。一種簡單的模型是說，光感受器將信息傳遞給十多個(gè)亞型的雙極細(xì)胞，可以理解為十多條并行的通路，這十多條通路在對(duì)視覺信息進(jìn)行平行傳遞時(shí)由水平細(xì)胞和無長突細(xì)胞進(jìn)行加工處理，最終將視覺信息的不同要素（比如明暗變化，顏色，運(yùn)動(dòng)速度與方向等）抽提出來傳遞給不同亞型的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞。在某種程度上，不同亞型的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞具有的功能特征多樣性反映了視網(wǎng)膜環(huán)路功能的復(fù)雜性。也是因?yàn)檫@個(gè)原因，同時(shí)考慮到臨床意義，目前為止神經(jīng)節(jié)細(xì)胞是視網(wǎng)膜中被研究得最多、了解得最深入的神經(jīng)元，。而即便如此，我們對(duì)它們的了解也還是很不全面，甚至多數(shù)還停留在根據(jù)形態(tài)和功能對(duì)細(xì)胞進(jìn)行分類的階段。更不用說在形態(tài)和功能的一些最基本的方面才剛剛開始進(jìn)行系統(tǒng)研究的雙極神經(jīng)元，以及其他種類的神經(jīng)元。為了理解視網(wǎng)膜對(duì)視覺信息的加工處理過程與機(jī)制，對(duì)所有這些神經(jīng)元進(jìn)行系統(tǒng)而精細(xì)的研究都是必須的過程。而很多科學(xué)問題的研究和解決依賴于相關(guān)技術(shù)的進(jìn)步。例如近些年來轉(zhuǎn)基因小鼠在神經(jīng)生物學(xué)領(lǐng)域的廣泛應(yīng)用，對(duì)科學(xué)研究起到了極大的促進(jìn)作用。在視網(wǎng)膜的研究中，結(jié)合分子生物學(xué)制作的各種不同品系的轉(zhuǎn)基因小鼠，使得實(shí)驗(yàn)人員可以針對(duì)某一種或者某幾種細(xì)胞進(jìn)行深入的功能研究，取得了很多的成果。?
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圖6 視網(wǎng)膜平行通道信息處理模型示意圖?
外膝體——信息中轉(zhuǎn)站 ???????????????
外膝體的英文是“lateral geniculate nucleus”，其中的“geniculate”就是“形狀似膝”的意思。?
外膝體類似于視網(wǎng)膜，其中的神經(jīng)元也是規(guī)則地分層排列，不同類型的神經(jīng)元分布在不同分層，接收不同亞型的視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的輸入，再將這些信息傳輸給初級(jí)視皮層。在視網(wǎng)膜、外膝體、視皮層以及其他很多腦區(qū)，細(xì)胞有序的分層排列是很普遍的結(jié)構(gòu)特征。
??? 視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細(xì)胞投射到外膝體各層是有規(guī)律可循的。外膝體每層都與對(duì)測(cè)視野相應(yīng)的半個(gè)視網(wǎng)膜之間形成一定的視網(wǎng)膜投射圖關(guān)系，即視網(wǎng)膜中相鄰區(qū)域投射到外膝體時(shí)也是相鄰或重疊的。這一點(diǎn)的重要性在于可以將空間位置信息在視覺信息傳遞的過程中得以保留。?
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圖7 獼猴外側(cè)膝狀體在腦內(nèi)位置以及切片結(jié)構(gòu)示意圖；下圖為視網(wǎng)膜到外側(cè)膝狀體投射的空間位置拓?fù)潢P(guān)系?
傳統(tǒng)的研究結(jié)果使人們傾向于認(rèn)為，外膝體的中繼細(xì)胞主要接收一個(gè)或極少數(shù)的幾個(gè)視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的輸入，并把這些視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的輸入忠實(shí)地傳遞給下一級(jí)的視皮層神經(jīng)元。因此外膝體被認(rèn)為是視覺信息的中轉(zhuǎn)站，對(duì)視覺信息的加工并不復(fù)雜。這個(gè)結(jié)論對(duì)于某些物種的某些外膝體神經(jīng)元或許是適用的，但可能并不是全部。最新的一些研究結(jié)果暗示，在小鼠、獼猴等動(dòng)物的外膝體中，單個(gè)神經(jīng)元是可能接收多個(gè)視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的輸入的。如果事實(shí)真的是這樣，我們可能就需要重新考慮外膝體在視覺信息傳遞中的作用了。它是如何整合多個(gè)視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的輸入的？它是僅僅負(fù)責(zé)分流傳遞視覺信息么？ ?????????????? ??????????????????????????????? ?
如果再考慮到外膝體中除了這些中繼細(xì)胞外，還有大約25%的中間神經(jīng)元，那么外膝體在功能上的復(fù)雜性可能就更高了。這些中間神經(jīng)元一方面接收視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的指令，另一方面同時(shí)接收視皮層的反饋，作用則是調(diào)節(jié)其他神經(jīng)元的電活動(dòng)。這里就出現(xiàn)了另外一個(gè)科學(xué)家們?cè)?span style="">20世紀(jì)晚期才注意到的重要現(xiàn)象，視皮層接收外膝體中繼細(xì)胞的信息之后，會(huì)反過來就外膝體進(jìn)行負(fù)反饋的調(diào)節(jié)。就像一個(gè)系統(tǒng)，有興奮就需要有抑制，有正反饋就需要有負(fù)反饋，這樣才有可能使系統(tǒng)保持相對(duì)的穩(wěn)定而不至于能量無限的增益直至衰竭崩潰。所以，像前文提到過的中間神經(jīng)元可以抑制其他神經(jīng)元的電活動(dòng)、高級(jí)皮層可以對(duì)低級(jí)腦區(qū)進(jìn)行負(fù)反饋調(diào)節(jié)，這些都是使得神經(jīng)系統(tǒng)可以正常工作的重要功能。
?????????????? ??????????????????????????????? 視網(wǎng)膜應(yīng)用多條平行通路進(jìn)行信息的傳遞和處理，同樣的，視覺信息在腦內(nèi)的處理過程也有類似的平行模式，即不同性質(zhì)的視覺信息成分經(jīng)不同的神經(jīng)環(huán)路通道預(yù)處理，最終由不同性質(zhì)的皮層細(xì)胞來分別進(jìn)行分析處理與整合。目前的證據(jù)表明，中樞視覺信息的處理既是由低級(jí)向高級(jí)逐步升級(jí)的過程，又遵循著平行處理的原則。而外膝體作為視覺信息的中轉(zhuǎn)站，在平行信息處理通道中起到了關(guān)鍵的作用，將不同細(xì)胞種類的平行通道、左右眼信息通道、空間頻率通道、顏色信息處理通道、空間方位信息通道、運(yùn)動(dòng)方位信息通道等分別傳送到專門處理這些信息的皮層神經(jīng)元。?
視皮層——中央處理器 ?????????????????
在神經(jīng)系統(tǒng)這部“巔峰之作”中，大腦皮層的形成可稱為“畫龍點(diǎn)睛之筆”。進(jìn)化過程中哺乳動(dòng)物才開始出現(xiàn)的皮層結(jié)構(gòu)，在學(xué)習(xí)記憶、語言思考以及知覺意識(shí)等高級(jí)功能方面發(fā)揮著至關(guān)重要的作用，且越是高等的生物，其皮層的結(jié)構(gòu)和功能則越是發(fā)達(dá)。
??? 通常所說的視皮層主要包括初級(jí)視皮層（又稱作紋狀皮層或視覺第一區(qū)域，即V1）和紋外皮層（例如視覺第二、第三、第四、第五區(qū)域等，即V2、V3、V4、V5）。實(shí)際上，根據(jù)神經(jīng)解剖學(xué)和生理學(xué)的研究，現(xiàn)在已經(jīng)知道的猴皮層上至少有35個(gè)區(qū)域與視覺功能有關(guān)。視皮層和其他皮層區(qū)域一樣，根據(jù)組織染色的結(jié)果以及神經(jīng)元的種類與連接方式等，通常分為6層，有些層次的細(xì)胞接收皮層下區(qū)域或者其他皮層的輸入，有些層次的細(xì)胞則負(fù)責(zé)向皮層下或者其他皮層輸出信息。?
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圖8 外側(cè)膝狀體至初級(jí)視皮層各層的投射關(guān)系、初級(jí)視皮層內(nèi)部的投射關(guān)系及初級(jí)視皮層向外側(cè)膝狀體、上丘及其他皮層區(qū)域的投射關(guān)系?
初級(jí)視皮層接收來自外側(cè)膝狀體的信息，然后通過V2和V3傳遞給V4、V5（即MT區(qū)）以及更高的腦區(qū)。有一種模型認(rèn)為，整個(gè)的皮層信息處理過程由兩條并行的通路完成：V1、V2、V4等組成的腹側(cè)通路主要處理物體形狀、顏色等信息；V1、V2、V5等組成的背側(cè)通路主要負(fù)責(zé)對(duì)運(yùn)動(dòng)等信息的感知。當(dāng)然，還有其他的模型同樣來闡述視覺皮層的工作機(jī)制，它們各自都有一定的優(yōu)缺點(diǎn)。?
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圖9 視覺通路的平行處理模型。主要分為背側(cè)通路和腹側(cè)通路?
20世紀(jì)50年代末David Hubel(1926--2013)和Torsten Wiesel(1924--)首次開展了對(duì)視皮層細(xì)胞的研究，可以說他們的探索開創(chuàng)了視皮層結(jié)構(gòu)和功能研究的新紀(jì)元。一方面，他們大量的基礎(chǔ)工作為視覺神經(jīng)生物學(xué)的后續(xù)發(fā)展奠定了基礎(chǔ)，描述了視覺信息在皮層水平的處理機(jī)制的模型；另一方面，他們從發(fā)育的角度對(duì)皮層功能的可塑性等方面也進(jìn)行了觀察和闡述。因此，他們共同獲得了1981年的諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)（還有另外一位科學(xué)家Roger Sperry同時(shí)獲得了當(dāng)年的諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)）。?
Hubel和Wiesel根據(jù)對(duì)視覺刺激的反應(yīng)特征，在視皮層發(fā)現(xiàn)了多種神經(jīng)元，分別叫做簡單細(xì)胞、復(fù)雜細(xì)胞以及超復(fù)雜細(xì)胞。他們后續(xù)的研究以及后來大量科研工作者的實(shí)驗(yàn)對(duì)這些不同細(xì)胞的功能進(jìn)行了深入的探索。他們的另外一項(xiàng)重要發(fā)現(xiàn)則是在視皮層中證實(shí)了之前由Vernon Mountcastle(1918--2015)根據(jù)其在軀體感覺皮層的研究提出的皮層功能柱的結(jié)構(gòu)。他們的發(fā)現(xiàn)可以簡單描述為許多具有相同特性的皮層細(xì)胞，在視皮層內(nèi)按照一定的規(guī)則在空間上排列起來，這種按功能排列的皮層結(jié)構(gòu)，即皮層的功能構(gòu)筑，沿著皮層的不同層次呈現(xiàn)柱狀分布，例如方向柱、方位柱、眼優(yōu)勢(shì)柱、空間頻率柱以及顏色柱等。這一結(jié)構(gòu)的形成對(duì)于皮層內(nèi)感覺信息的處理具有重要的影響。?
? 圖10 初級(jí)視皮層功能住模型示意圖。X軸代表眼優(yōu)勢(shì)功能柱（即柱內(nèi)細(xì)胞接收左眼或右眼輸入），Y軸代表方位功能柱（即柱內(nèi)細(xì)胞偏好相應(yīng)顏色代表的朝向）?
上面這些僅僅是對(duì)視覺系統(tǒng)的非常基本的簡單介紹，但從中我們不難發(fā)現(xiàn)一些在結(jié)構(gòu)和功能方面的共同原則。同樣地，除了那些對(duì)各個(gè)組織不同之處的繼續(xù)研究之外，很多有待解決的問題也是共通的并且并不局限于視覺系統(tǒng)，比如對(duì)神經(jīng)元在結(jié)構(gòu)功能等的分類與研究、神經(jīng)環(huán)路的構(gòu)成、神經(jīng)環(huán)路中信息的處理等，再考慮到發(fā)育、疾病以及高級(jí)功能的相關(guān)問題，基本上就涵蓋了接下來可預(yù)見時(shí)期內(nèi)的重要研究方向。?
到這里，關(guān)于視覺系統(tǒng)的介紹基本就結(jié)束了。那么讓我們回到最原始的問題:我們到底是如何看到外面豐富多彩的世界的。上面的介紹可以讓我們大致了解其中的過程，但是對(duì)于故事的開頭和結(jié)尾卻并沒有涉及。視網(wǎng)膜進(jìn)行光電轉(zhuǎn)換，那么為什么就獲得了外界的圖像信息了呢？其實(shí)，光最主要的特征就是亮度和波長，亮度代表黑白，波長則決定了顏色。所以外界物體不同位置反射的光投射到視網(wǎng)膜上不同的細(xì)胞上時(shí)，每個(gè)細(xì)胞獲得的信息是相應(yīng)的光強(qiáng)變化和波長，而從群體的角度來看視網(wǎng)膜上所有的光感受器所獲得的信息就構(gòu)成了視野中的明暗和顏色。至于故事的結(jié)尾，視皮層對(duì)視覺信息進(jìn)行加工處理與整合后如何形成視知覺，對(duì)于這個(gè)問題的認(rèn)識(shí)目前為止還比較初步，暫時(shí)可能并沒有確切的答案。我們目前對(duì)于視覺系統(tǒng)、神經(jīng)系統(tǒng)、生物系統(tǒng)的認(rèn)識(shí)與曾經(jīng)相比已經(jīng)獲得巨大的飛躍，但是還遠(yuǎn)不足以回答所有的問題，甚至于若要把我們已經(jīng)了解的內(nèi)容說是“冰山一角”也并不知道這樣講是否算作言過其實(shí)。但是，這也正是所有這一切的魅力所在，小至分子細(xì)胞，大至自然宇宙，好奇心通過科學(xué)的力量不斷地獲得滿足，而這個(gè)過程又為我們不斷地帶來愉悅。?
“路漫漫其修遠(yuǎn)兮，吾將上下而求索?！?
? ? （作者：中國科學(xué)院上海生命科學(xué)研究院神經(jīng)科學(xué)研究所 王博）
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