滿眼風光多閃爍，看山恰似走來迎，仔細看山山不動，是船行。??????? ——敦煌曲子詞?
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【星際迷航】 ?? ?
科幻影視系列星際迷航的柯克船長帶領(lǐng)船員乘坐企業(yè)者號飛船穿梭在浩瀚的宇宙，尋找新的世界、發(fā)現(xiàn)新的文明，勇敢地前往前人未至之地。試想有一天，企業(yè)者號被卷入一片未知的空間，飛船的導航系統(tǒng)處于癱瘓狀態(tài)，且被切斷了與外界任何形式的信息交流，船員們被迫啟用手動操作模式。為了減少能量消耗，船員們需要實時監(jiān)控飛船的運動狀態(tài)，從而合理調(diào)度引擎的功率。因為沒有任何外界參照，他們只能利用飛船內(nèi)部物體的相對運動關(guān)系來確定飛船的運動信息。經(jīng)過幾個小實驗，他們驚喜地發(fā)現(xiàn)要推動的積木的個數(shù)越多，難度越大（見圖一），這意味著慣性定律在這個空間依然是適用的。慣性度量的是一個物體抵抗外界干擾，保持自己當前狀態(tài)（靜止或者勻速直線運動）不變的趨勢。在他們的小實驗中，積木的個數(shù)越多，慣性越大，因此推動它們難度也就更大一些。 ?? ?
? ? 圖一，推動物體的難度正比于物體的慣性，慣性的大小用質(zhì)量表征。（a）推動一塊積木可能需要消費一滴“汗”；（b）推動兩塊塊積木可能需要消費兩滴“汗”。飛船中的積木處于失重狀態(tài)，船員通過魔術(shù)膠帶使自己的雙腳粘在飛船的底部。?
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于是，柯克船長和史巴克找來兩塊積木，非常仔細地將它倆疊在一起，以保證這兩塊積木的初始運動狀態(tài)是一樣的(圖二a)，其中“下”被粘在飛船底部，而“上”沒有固定在飛船的任何部件，可以“隨心所欲”依從自己的慣性。
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圖二，利用飛船內(nèi)物體的慣性導致的相對運動來判斷飛船的運動狀況，箭頭表示企業(yè)者號的船頭。?
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等待飛船運動一段時間后，柯克等人可能觀察到積木的三種疊加結(jié)果，通過上下積木的錯位情況判斷飛船的運動狀態(tài)。如果他們觀察到“上”與“下”并駕齊驅(qū)，他們可能要非常惱火了，因為利用慣性原理，飛船內(nèi)部的人是無法區(qū)分靜止和勻速運動這兩種情況的。 ?? ?
類似的，企業(yè)者號的船員們可以毫不含糊地判斷飛船是否正在轉(zhuǎn)動：由于慣性作用，不受外力的物體（“上”）將保持自己的狀態(tài)，從而相對飛船的局部（“下”）沿切線方向飛出去。
圖三，利用飛船內(nèi)物體的慣性導致的相對運動來判斷飛船是否旋轉(zhuǎn)。?
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判斷自己所在系統(tǒng)的運動狀態(tài)，對于迷失在未知空間的企業(yè)者號船員是生死攸關(guān)的事情，對于定居在擁擠的地球的形形色色的動物來說，也是不可忽視的小事。 ?? ?
? ? 【迷失在內(nèi)耳的前庭器官】 ?? ?
在芳草萋萋的非洲大草原，正在享用嫩草的羚羊們突然被草叢中的一絲動靜驚破了膽，撒開蹄子四散逃跑。一只剛成年的捕獵經(jīng)驗不足的獵豹懊惱地看著四散的羊群，奔向一只看起來跑不動的羚羊（圖四）。在殘酷的動物世界，對自身運動和環(huán)境中其他動物的運動的把握決定著在命懸一線的時刻是劫后余生，還是命喪黃泉！那么，動物是如何處理運動信息的呢？ ?? ?
在演化之初，動物們可能不關(guān)心能否解析自身運動。演化史上較為原始的動物（如原生動物等）運動能力有限，它們自身就是環(huán)境的一部分，在液體環(huán)境中過著隨波逐流的生活。對于運動的感知，他們不需要區(qū)分敵我，只需知道“敵動推我動”即可。
圖四，羚羊與獵豹。一步之遙，將決定羚羊是命喪“豹”口，還是絕處逢生。?
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隨著動物越來越復雜，他們和環(huán)境的差別越來越大，能夠?qū)崿F(xiàn)的運動形式也越來越多。這時“敵動推我動”的信念將不再適用，動物們必須想辦法區(qū)分自身相對環(huán)境的運動。此外，演化的四大驅(qū)動力（打斗、逃跑、捕食、繁殖）也迫使動物分清自己和環(huán)境中其他動物的運動狀態(tài)，從而采取相應的行為。動物可以利用多種感覺信息輸入（視覺、聽覺和前庭覺）來檢測運動信息，其中前庭器官就是利用慣性原理來檢測自身運動的。前庭器官在演化史上約5億年前出現(xiàn)，隨著動物由水生走向陸生，這一器官又衍生出聽覺器官1,3。 ?? ?
前庭器官被包埋于顳骨深處（圖五），如同迷失在外太空的企業(yè)者號。這里（內(nèi)耳）暗無天日，地形錯綜復雜，被稱為前庭迷路。骨質(zhì)迷路的內(nèi)部緊貼著一層膜狀結(jié)構(gòu)，膜的兩側(cè)流淌著組分不同的內(nèi)淋巴液。內(nèi)淋巴液中豐富的電解質(zhì)離子（K+，Na+）使將自身慣性運動的變化轉(zhuǎn)變?yōu)殡娦盘柍蔀榭赡?sup>1，2。
圖五，前庭器官的解剖結(jié)構(gòu)。改編自Kandel, E. R., et al. (2000)1。?
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前庭器官（單側(cè)）包括五個組成部分：兩個膨大的囊狀結(jié)構(gòu)（球囊、橢圓囊）和三個相互垂直的半圓形的管狀結(jié)構(gòu)（半規(guī)管）。其中球囊和橢圓囊負責檢測線性加速度，半規(guī)管負責檢測旋轉(zhuǎn)加速度，它們將檢測到的信號轉(zhuǎn)化為電信號，經(jīng)由前庭傳入神經(jīng)上行到腦干等處進行進一步的加工處理。 ?? ?
那么，前庭器官是如何將慣性運動信號轉(zhuǎn)化成電信號的呢？ ?? ?
? ? 【前庭器官編碼慣性運動加速度】 ?? ?
進一步放大前庭器官的解剖結(jié)構(gòu)，我們將發(fā)現(xiàn)前庭器官的感覺上皮上布滿了呈六角形結(jié)構(gòu)的纖毛束（圖六）。一簇纖毛束對著一個毛細胞，而毛細胞與前庭傳入神經(jīng)存在突觸連接。在一個毛細胞中，纖毛依據(jù)纖毛的長短呈階梯狀排列，其中最長的一根為動纖毛，其余的為靜纖毛。
? ? 圖六，毛細胞的解剖結(jié)構(gòu)。（a）前庭器官的一個切面，在這個切面中所有毛細胞的動纖毛都在同一側(cè)。（b）豚鼠前庭毛細胞的纖毛束的結(jié)構(gòu)。從當前視角可以看到在從靜纖毛到動纖毛（箭頭所指）的過程中，纖毛的長度逐漸變長。（c）纖毛束的橫切面。改編自PURVES, D., et al. (2004)2。?
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纖毛束的這種不對稱排列使得毛細胞具有極性，靜纖毛倒向動纖毛使得毛細胞發(fā)生去極化（即毛細胞內(nèi)外的電位差變?。?，毛細胞釋放的神經(jīng)遞質(zhì)增加，前庭傳入神經(jīng)發(fā)放脈沖的頻率增加（圖七）。類似的，靜纖毛倒離動纖毛將降低前庭傳入神經(jīng)發(fā)放脈沖的頻率。發(fā)放頻率改變的程度取決于纖毛束的偏折程度。因此，毛細胞可以將纖毛束的偏折方向和程度轉(zhuǎn)化為前庭傳入神經(jīng)發(fā)放脈沖頻率的改變。
圖七，毛細胞將纖毛束的機械偏折轉(zhuǎn)化為前庭傳入神經(jīng)電活動的變化。改編自Kandel, E. R., et al. (2000)1。?
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前庭器官中的球囊、橢圓囊負責檢測線性加速度，它們的感覺上皮的毛細胞的纖毛束所處的基質(zhì)上布滿了微小的碳酸鈣晶體（圖八a），因此球囊和橢圓囊也合稱耳石器官。相對于毛細胞外的果凍狀基質(zhì)，耳石的密度要大一些，慣性也要大一些。當頭部突然加速時（如向右加速，圖八b），耳石慣性大、運動滯后，將引起毛細胞偏折（向左）。毛細胞的偏折方向取決于線加速方向，偏折程度取決于線加速度大小。這就是線加速度信息如何轉(zhuǎn)化為前庭傳入神經(jīng)的發(fā)放脈沖改變的。從整個群體出發(fā)，耳石器官中的毛細胞的極化方向非常復雜，形成的極化向量遍布整個三維空間的任何方向。由于生活在地表的動物持續(xù)地受重力加速度的影響，不管我們處于什么樣的運動狀態(tài)，總有部分耳石傳入神經(jīng)處于興奮/抑制狀態(tài)。根據(jù)愛因斯坦的加速度重力等效原理，耳石器官也可以編碼重力加速度，這就是我們能輕而易舉區(qū)分自己身體傾斜程度的原因。
? ? 圖八，耳石器官傳導線加速度。（a）貓的橢圓囊中的碳酸鈣晶體的掃描電鏡圖。每個晶體約50um。（b）線性加速運動將引起毛細胞偏折向加速度的方向。改編自PURVES, D., et al. (2004)2。?
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半規(guī)管同樣利用慣性原理來檢測旋轉(zhuǎn)加速度。半規(guī)管充滿了內(nèi)淋巴液，它的基部膨大，被稱為壺腹。半規(guī)管的感覺上皮位于壺腹，被稱為壺腹脊。毛細胞的纖毛束伸入一團凝膠狀的結(jié)構(gòu)，也就是壺腹帽。壺腹帽像一個密封不太好的橡皮活塞一樣橫在壺腹，可以在一定程度上阻礙內(nèi)淋巴液的流動（圖九a）。
? ? 圖九，半規(guī)管傳導旋轉(zhuǎn)加速度。（a）水平半規(guī)管在靜息時壺腹帽的狀態(tài)。（b）水平半規(guī)管在頭旋轉(zhuǎn)時壺腹帽的狀態(tài)。（c）水平半規(guī)管在頭旋轉(zhuǎn)時壺腹帽的狀態(tài)，俯視圖。改編自Kandel, E. R., et al. (2000)1。?
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當頭部突然旋轉(zhuǎn)時，內(nèi)淋巴液由于慣性將流向反方向，進而擠壓到擋在壺腹的壺腹帽，引起壺腹帽發(fā)生形變，伸入壺腹帽的毛細胞纖毛束也發(fā)生偏折，實現(xiàn)旋轉(zhuǎn)加速度向中樞的傳導（圖九b，c）。當動物只進行線性運動時，壺腹帽兩側(cè)的內(nèi)淋巴液流向相反，壺腹帽受力平衡，不會引起毛細胞纖維束發(fā)生偏折，因此半規(guī)管無法傳導動物自身的線性運動。不同于耳石毛細胞多樣性的極化方向，每個半規(guī)管的壺腹中的毛細胞中的極化方向是一樣的。通過組合三對半規(guī)管傳入神經(jīng)的發(fā)放水平，半規(guī)管系統(tǒng)能編碼三維空間中任意一個旋轉(zhuǎn)方向。 ?? ?
如同企業(yè)者號的船員無法區(qū)分靜止和勻速運動，前庭器官面對這個問題同樣束手無策。但我們在日常生活中卻很少有這樣的困惑，誠然一系列的研究表明，隨著慣性運動信息從外周到中樞上行，前庭系統(tǒng)通過整合來自耳石器官和半規(guī)管的信息逐漸傾向于編碼慣性運動的速度和位置信息（圖十）。除了整合前庭系統(tǒng)內(nèi)的信息，前庭中樞也可以整合來自視覺等其他模態(tài)的信息幫助動物精準地判斷自身慣性運動信息。
圖十，前庭中樞編碼慣性運動的速度和位置信息。?
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?。ㄗ髡撸褐袊茖W院上海生命科學研究院神經(jīng)科學研究所顧勇研究組 程志仙博士生）
【參考文獻】 ?? ?
1. Kandel, E. R., et al. (2000). Principles of Neural Science (4th edition).?? ?
2. PURVES, D., et al. (2004). "Neuroscience."?? ?
3. https://en.wikipedia.org/wiki/Saccule?? ?
4. Goldberg, J. M. and C. Fernandez (1971). "Resting discharge and response to constant angular accelerations." J Neurophysiol.?? ?
5. Fernandez, C. and J. M. Goldberg (1976a). "Response to static tilts and to long-duration centrifugal force." J Neurophysiol.?? ?
6. Fernandez, C. and J. M. Goldberg (1976b). "Physiology of peripheral neurons innervating otolith organs of the squirrel monkey. II. Directional selectivity and force-response relations." J Neurophysiol 39(5): 985-995.?? ?
7. Angelaki, D. E. and J. D. Dickman (2000). "Spatiotemporal processing of linear acceleration: primary afferent and central vestibular neuron responses." J Neurophysiol 84(4): 2113-2132.?? ?
8. Angelaki, D. E., et al. (2004). "Neurons compute internal models of the physical laws of motion." Nature 430(6999): 560-564.?? ?
9. Yakusheva, T. A., et al. (2007). "Purkinje cells in posterior cerebellar vermis encode motion in an inertial reference frame." Neuron 54(6): 973-985.?? ?
10. Yakusheva, T., et al. (2008). "Frequency-selective coding of translation and tilt in macaque cerebellar nodulus and uvula." J Neurosci 28(40): 9997-10009.?? ?
11. Meng, H., et al. (2007). "Vestibular signals in primate thalamus: properties and origins." J Neurosci 27(50): 13590-13602.?? ?
12. Chen, A., et al. (2010). "Macaque parieto-insular vestibular cortex: responses to self-motion and optic flow." J Neurosci 30(8): 3022-3042.?? ?
13. Liu, S., et al. (2011). "Response dynamics and tilt versus translation discrimination in parietoinsular vestibular cortex." Cereb Cortex 21(3): 563-573.?? ?
14. Chen, A., et al. (2011a). "Representation of vestibular and visual cues to self-motion in ventral intraparietal cortex." J Neurosci 31(33): 12036-12052.?? ?
15. Chen, A., et al. (2011b). "A comparison of vestibular spatiotemporal tuning in macaque parietoinsular vestibular cortex, ventral intraparietal area, and medial superior temporal area." J Neurosci 31(8): 3082-3094.?? ?
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